Forside ◊ Villeple i Norge ◊ Feltarbeid ◊ Utbredelse ◊ Hvordan kjenne et villeple? ◊ Spredning ◊ Er villeple virkelig vill? ◊ Historikk og bruk
Utvalgte trær ◊ DNA ◊ Frøeple (Malus sp.) ◊ Hageeple (Malus domestica) ◊ Grunnstammer ◊ Stedsnavn ◊ Litteratur
av Mari Mette Tollefsrud
Villeple hybridiserer villig vekk med hageeple, noe som kan påvirke de genetiske ressursene til villeple. Villeple er utkryssende og pollinert av insekter, noe som betyr at villeple er avhengig av å ha andre trær i nærheten. Studier fra Danmark viser at de fleste trærne blir pollinert av trær innen en radius på ca 25 meter, men også trær relativt langt unna kan bidra pollen. Humler og bier som er de insektene som er de insektene som i hovedsak pollinerer epler, kan fly opptil flere kilometer og sørge for pollinering over store avstander.
Villeple og hageeple er nært beslektede arter. På bakgrunn av genetiske likheter mellom villeplenes og hageeplenes såkalte ”kloroplast gener” har det også vært foreslått at villeple kan ha vært en av forefedrene til hageeple. (Kloroplastene til planter har et eget arvematerialet eller genom. Dette genomet evolverer langsommere enn det såkalte kjerne genomet, noe som betyr at man lettere får et innblikk i de historiske prosessene når man ser på variasjonen i dette genomet). Sekvensering av hele kjerne genomet til hageeple viser derimot at det er den asiatiske arten Malus sieversii som hageeple stammer fra. Likevel tror man at gen utveksling mellom villeple og hageeple har hatt stor betydning for utviklingen av lokale sorter av hageeple i Europa. På lokal skala i Belgia og Nederland finner man at unike genetiske varianter hos villeple deles med hageeple i de samme områdene, noe som tyder på at innkrysning av villeple har vært med på å skape lokale sorter av hageeple.
Villeple i Norge har en beskjeden og spredt utbredelse. Villeple er knyttet til landskapstyper som er i sterk endring, som skogkanter, skrenter og kulturlandskap, i tillegg hybridiserer villeple med hageeple (Malus x domestica). Alle disse tre faktorene kan være med på å true arten og dens genetiske ressurser. Kartlegging av villeplenes genetiske ressurser og estimering av hybridisering er derfor viktig for å øke kunnskapsgrunnlaget for videre bevaring og forvaltning.
Studier fra både Danmark, Nederland og Belgia viser at villeplene som står igjen i kulturlandskapet ikke er nevneverdig genetisk påvirket av hageeple, og at hybridiseringen mellom villeple og hageeple er mindre enn det man har trodd så langt. Man har også sett at det ikke nødvendigvis er en god korrelasjon på individnivå når det gjelder genetisk sammensetning og morfologi. Disse studiene har imidlertid tatt utgangspunkt i kjente villeple populasjoner og er ikke basert på en total kartlegging i forkant (Coart et al., 2003; Coart et al., 2006; Larsen et al., 2006) slik som vi har gjort i dette prosjektet. I prosjektet vårt har vi undersøkt omfanget av hybridisering mellom villeple og hageeple i Norge. Vi har spurt oss: finner vi en tydelig todeling i dataene våre, det vil si to genetiske grupper som korresponderer til hageeple og villeple? Eller finner vi flytende mellom det som basert på morfologi er villeple, forvillet hageeple og hageeple? Vi har også vært interessert i å kartlegge de genetiske ressursene hos villeple for å få en pekepinn på om de er preget av høy eller lav genetisk diversitet og om det er genetiske forskjeller hos villeplene i Norge. Bare ved en kartlegging av villeplenes genetiske ressurser kan man vite hva og hvordan man bør ta vare på de.
DNA analyser
Til sammen har 269 eksemplarer av villeple, hybrideple og hageeple fra Norge blitt analysert med DNA markører. I tillegg har vi inkludert referanse populasjoner av villeple fra Danmark, Østerrike og Frankrike. Til sammen har nesten 300 trær blitt analysert. For å undersøke den molekylærgenetiske variasjonen har vi brukt mikrosatellitter. Dette er markører som tidligere har vært brukt i undersøkelser av villeple både i Danmark og i Belgia og som har vist seg å kunne skille mellom villeple og hageeple (Coart et al., 2003; Larsen et al., 2006). Til sammen har vi analysert variasjon i 11 loci. Framgangsmåten fulgte kjente prosedyrer og vil bli beskrevet i en vitenskapelig publikasjon.
Hovedresultater
Hybridisering
Parallelt til de morfologiske undersøkelsene fant vi genetisk glidende overgang mellom hageeple og villeple. Markørene vi brukte ga ingen artsspesifikke alleler, men frekvensforskjeller av allelene definerte materialet vårt i en hageeplegruppe, villeplegruppe og gruppe som falt mellom disse to hovedgruppene. Sammenlignet med bestemmelsene som er gjort basert på morfologi er det en god sammenheng, men vi finner likevel avvik på individnivå. Flere prøver som ble bestemt til å være villeple basert på morfologi, kommer ut som hybrider i den genetiske analysen. Stort sett er bladene hos de trærne som ved DNA analyser er bestemt til å være villepler, glatte, selv om behåring kan forekomme. Eplekarakterer ser ut til å være de sikreste karakterene å bruke når man skal identifisere de genetisk sett reneste villeplene. En kombinasjon av morfologi og DNA analyser ser ut til å være nødvendig for sikker identifikasjon.
Vi finner ingen geografisk struktur når det gjelder utbredelse av hybrider. Men, vi har større samlinger av villepler registrert f.eks i Forsand i Rogaland (mørkeblå stjerne), Kristiansandsområdet (lyseblå stjerne) og i Oslofjordområdet (grå stjerne). Dette kan være aktuelle områder for ex-situ bevaring av villeple.
Figur 2. Utbredelse av villeple (grønn), hybridepler (orange), haggepler (rød) basert på DNA analyse av 269 individer. Grå skyggelegging bak illustrerer utbredelsen til villeple (utbredelseskartet er hentet fra EUFORGEN).
Genetiske ressurser hos villeple i Norge
Det har trolig vært flere refugier for villeple sør i Europa under siste istid. Man finner en klar genetisk differensiering mellom vestlige populasjoner som strekker seg fra Frankrike til Norge, og en østlig gruppe som igjen er delt opp i et nord-østlig område som omfatter Karpatene og et sør-østlig område som omfatter den nord-østlige delen av Balkan (Cornille et al., 2013). Man finner også rester etter denne østlige gruppen i populasjoner i Danmark (Cornille et al., 2013).
Resultatene våre viser at selv om villeple i sannsynligvis kommer fra de sør-vestlige refugieområdene har de på veien nordover utviklet seg forskjellig fra sine mer sørlige forfedre. I vårt datasett tilhører villeplene sør i Europa en genetisk gruppe, mens mange av de norske villeplene tilhører en annen genetisk gruppe. På Sørlandet har villeplene en overvekt av innslag fra den sørlige europeiske gruppen. Analysen vår viser at Norge har genetiske ressurser av villeple som skiller seg fra forekomstene lenger sør i Europa og dermed verdt å ta vare på. Når man velger ut individer som skal inngå i en evt. ex-situ samling blir det viktig at disse to genetiske gruppene vi har i Norge inngår i en slik samling.
Dataene våre tyder videre på at vi har høy genetisk diversitet innad i villeple i Norge. Vi finner svært liten grad av innavl og god genflyt. Villeple er en utkryssende art og insektpollinering sørger for flyt av gener over store avstander noe som gjør at diversiteten opprettholdes. Dette til tross for at villepler i Norge forekommer mest som enkelttrær. Humler og bier som er de insektene som er de insektene som i hovedsak pollinerer epler, kan fly opptil flere kilometer og sørge for pollinering over store avstander.
Bevarings- og forvaltningsråd
En måte å bevare de genetiske ressursene til villeple er å samle de i en ex-situ samling. Vi kan ved hjelp av morfologiske undersøkelser kombinert med DNA undersøkelser gi råd om hvilke villepletrær som evt. kan inngå i en slik samling for best mulig å ivareta mangfoldet av diversitet i Norges villepler.
